A Importância do Magnésio

A importância do magnésio para a máxima produtividade

Dentre todos os nutrientes, o magnésio é o que ativa o maior número de enzimas (>300) ^[1]e desempenha, portanto, papel fundamental em inúmeros processos fisiológicos e bioquímicos, particularmente no que diz respeito à tolerância aos estresses abióticos, em condições adversas de produção. O conhecimento desses processos evoluiu muito nas últimas décadas. A redescoberta do magnésio na agricultura se dá no mesmo passo da evolução do conhecimento científico, que desvenda novos e importantes processos, nos quais o magnésio é protagonista e que impactam de forma decisiva no desenvolvimento, produtividade e qualidade ^[2] das diversas culturas. Os principais e mais recentes papéis atribuídos ao magnésio são apresentados a seguir.

^{1 – Cloroplastos são organelas que contém os tilacóides – compartimentos que contém Mg e onde a energia solar é convertida em energia química por meio da fotossíntese.}

^{2 – Fotoassimilados são os compostos resultantes da fotossíntese}

Fixação fotossintética do dióxido de carbono (CO2)

Gráfixo taxa assimilação CO2 — Taxa de assimilação de CO2 (fotossíntese) (µmol m-2 s-1) em mudas de cafeeiro em função da aplicação de diferentes doses de Mg [9].

Molécula de Clorofila — Magnésio é o elemento central da molécula de Clorofila

Isso indica que, além da sua função no processo fotossintético, o Mg é necessário em outros processos fisiológicos. O magnésio é, ao mesmo tempo, componente estrutural da clorofila e, também, necessário para sua síntese. Na maioria dos casos, o envolvimento do Mg nos processos metabólicos depende da ativação de numerosas enzimas. Uma importante enzima ativada pelo magnésio é a ribulose-1,5-bifosfato(RuBP) carboxilase, enzima-chave no processo da fotossíntese e a mais abundante no planeta. Vários trabalhos científicos relatam que uma pequena redução no teor foliar de magnésio tem impacto significativo na taxa fotossintética ^[4].

Partição, translocação ou transporte de fotoassimilados e crescimento do sistema radicular

Uma das primeiras reações das plantas ao estresse causado pela deficiência de magnésio é um expressivo acúmulo de carboidratos nas folhas, especialmente sacarose e amido e, consequentemente, a alteração da partição da matéria seca entre parte aérea e raiz, resultando no aumento da razão massa seca parte aérea/massa seca raiz.

Este fenômeno ocorre antes que haja mudança perceptível no crescimento da parte aérea, na concentração de clorofila e na taxa de fotossíntese. Isso significa que no campo, quando se percebe a presença de folhas cloróticas, o crescimento do sistema radicular possivelmente já está comprometido, o que é muito crítico para todas as culturas, mas afeta mais pronunciadamente as culturas anuais.

Concentração de sacarosa - gráfico — Concentrações de sacarose em folhas de beterraba açucareira após 25 dias de tratamento com fornecimento adequado e sob deficiência de magnésio [17].

O teor de magnésio das plantas influi decisivamente no transporte pelo floema de fotoassimilados2 e afeta, sobremaneira, a distribuição de carboidratos entre os órgãos fonte e órgãos dreno, que não são capazes de fotossintetizar, tais como raízes em crescimento, sementes em desenvolvimento, tubérculos, frutos e grãos. Assim, a demanda por magnésio é especialmente alta no estágio de crescimento reprodutivo das plantas [5].

Estudos realizados pelo renomado pesquisador Dr. Ismail Cakmak, relatam o efeito expressivo da deficiência de magnésio no crescimento das raízes. Um sistema radicular pouco desenvolvido limita a absorção de água, nutrientes e, consequentemente, a produtividade das culturas.

Mudanças climáticas bruscas representam o maior desafio contemporâneo à atividade agrícola [6]. De fato, a seca representa o mais importante estresse abiótico limitante do crescimento da agricultura em escala global, com expectativas preocupantes de agravamento deste quadro [7]. Considerando o efeito do magnésio no crescimento radicular, seu papel torna-se cada vez mais importante num mundo com condições climáticas cada vez mais adversas à prática agrícola.

Gráfico Massa Seca — Massa seca da parte aérea e da raiz de feijão ao longo de 12 dias de crescimento em solução nutritiva com fornecimento adequado (controle) e sob deficiência de magnésio [18].

Diagarama magnésio — O magnésio é essencial para a fotossíntese e subsequente transporte dos fotoassimilados dos órgãos fonte para os órgãos dreno (esquerda). Sob deficiência de magnésio (direita), este processo é severamente alterado o que é acompanhado da formação das espécies reativas de oxigênio (EROs) que levam ao dano e, ultimamente, à necrose ou morte das células .

Corroborando com estas observações, destacam-se as pesquisas de mestrado e doutorado recentemente desenvolvidas pela Dra. Dayane Silva, sob orientação do Dr. José Donizeti, UFLA, e pelo Dr. Kaio Dias, sob coorientação dos Dr. Paulo Tácito Gontijo Guimaraes e Dr. Antônio Eduardo Furtini Neto, nas quais se constatou que tanto a deficiência quanto o excesso de Mg desencadearam acúmulo de carboidratos nas folhas do cafeeiro e redução do seu conteúdo nas raízes, o que acarretou um aumento na relação de massa seca parte área e raiz, nas cultivares Catuaí, Acaiá [8] e Mundo Novo [9].

Cakmak comparou também a importância relativa do potássio, fósforo e magnésio no processo de carregamento e transporte de fotoassimilados pelo floema. Dentre estes três macronutrientes, a deficiência de magnésio foi o fator que gerou maior acúmulo de carboidratos nas folhas de feijão e beterraba açucareira, indicando um papel preponderante do magnésio neste processo [10], [11]. Já se reconhece há muito tempo que o potássio estimula o processo de carregamento dos fotoassimilados no floema. Porém, é relativamente recente a descrição de evidências para um papel similar, ou mesmo mais relevante, exercido pelo magnésio neste mesmo processo fisiológico.

Mitigação dos estresses causado pela luz e calor:

As plantas deficientes em magnésio são extremamente afetadas pela alta intensidade luminosa e pelo calor. O acúmulo massivo de carboidratos nas folhas, citado na seção anterior, prejudica o processo de fixação fotossintética do CO2 e potencializa a formação, nas folhas, das chamadasespécies de oxigênio reativas (EROs), também denominados radicais livres, tais como superóxido (O2-), peróxido de hidrogênio (H2O2) e radicais hidroxilas (OH-). A fotooxidação ou necrose dos tecidos foliares, que ocorre nas plantas deficientes em Mg expostas à alta intensidade luminosa, comumente chamado de escaldadura, tem sido atribuído à maior geração nos cloroplastos das EROs [10], [12]. A formação dos radicais livres é a
consequência do redirecionamento do excesso de energia luminosa que não está sendo utilizada no processo fotossintético de fixação de CO2.

Efeito do sombreamento parcial no desenvolvimento de clorose e necrose em folhas de feijão deficientes em magnésio, sob exposição à alta intensidade luminosa

Especificamente no cafeeiro, os trabalhos da Dra. Dayane e do Dr. Kaio comprovaram que o acúmulo de carboidratos nas folhas levou a uma maior produção de radicais livres nas folhas de diferentes cultivares, Cautaí e Acaiá [8], e Mundo Novo [9], principalmente em plantas expostas a maior irradiância.
Efeito do sombreamento parcial no desenvolvimento de clorose e necrose em folhas de feijão deficientes em magnésio, sob exposição à alta intensidade luminosa

Observa-se na figura que a parte da folha mais velha que foi sombreada pela folha mais nova permaneceu verde, enquanto a parte que foi exposta a irradiância plena apresentou sintomas de escaldadura. Nota-se ainda que a folha mais nova que foi totalmente exposta a irradiância plena, mesmo apresentando menor proteção física, permaneceu verde. Isso ocorreu, pois, a escaldadura é causada por danos fotooxidativos e não se trata de um processo puramente físico. Trata-se de uma importante evidência que o Mg, que é móvel na planta, possui papel importante na proteção das folhas contra os danos da fotooxidação.

Em resumo, a manutenção de níveis nutricionais adequados de Mg nas plantas é essencial para evitar a formação das EROs, que ocorrem às custas da inibição da exportação de carboidratos pelo floema e da redução da fixação de CO2, particularmente sob condições de alta intensidade luminosa e calor.

Carreador de fósforo

A expressão que o magnésio é um carreador de fósforo existe na literatura deste 1901, decorrente, principalmente, da constatação de que sempre há uma correlação positiva ou sinergia entre o P e o Mg [13]. Um trabalho de extrema relevância de coautoria da Dr. Ana Paula Neto e Dr. José Laércio Favarin, ESALQ, comprovou o efeito sinérgico da nutrição com magnésio no aumento da absorção do fósforo pelo cafeeiro. Concluiu-se que, o fornecimento de 2 mmol de Mg aumenta oito vezes a Vmax e 84% a constante de Michaelis-Menten, quando comparado ao teor de 0,02 mmol de Mg [14].

O Dr. Kaio Dias [9] também verificou o efeito sinérgico do magnésio na absorção de fósforo utilizando mudas da cultivar Mundo Novo IAC 379/19.

A deficiência de fósforo tem sido apontada como um importante fator limitante da produtividade no cafeeiro [15]. A suplementação de valores adequados de magnésio no solo potencialmente contribui para melhor aproveitamento da adubação fosfatada.

Gráfico velocidade de absorção magnésio — Velocidade de absorção de fósforo por raízes de cafeeiros, em função da concentração de Mg na solução nutritiva

Teores foliares - Gráfico — Teores foliares de fósforo em mudas de cafeeiros em função da aplicação de diferentes doses de Mg em dois níveis de irradiância (bolinha branca) alta e (bolinha verde) baixa

Neutralização do alumínio tóxico trocável:

Representação esquemática das mudanças no transporte e acúmulo de carboidratos, geração de EROs e desenvolvimento da fotooxidação em folhas deficientes em magnésio e sua influência no crescimento do sistema radicular e absorção de água e nutrientes

Gráfico exsudação de citrato — Exsudação de citrato pelas raízes de dois genótipos de soja na ausência e presença de magnésio para diferentes concentrações de Al3+ em solução

A biodisponibilidade do alumínio é um dos mais sérios fatores limitantes da produtividade em solos ácidos (pH <5,5). Quando o pH está abaixo de 5,5, os minerais aluminosos do solo começam a se dissolver liberando Al3+ tóxico, na forma trocável e que concorre com os outros cátions pelos sítios de absorção [16].

Mesmo em concentrações micromolares, o Al causa uma rápida inibição do crescimento do sistema radicular, implicando em menor absorção de água e nutrientes pelas plantas. Ambos os íons Al3+ e Mg2+ estão em solução sob a forma de íons hexahidratados, com raios iônicos hidratados muito similares, sendo Al3+ (0,480 nm) e Mg2+ (0,476 nm). Assim, o sistema de absorção de Mg2+ e o os sítios de ligação nas enzimas ativadas pelo Mg2+ não distinguem muito bem entre Al3+ e Mg2+ [1].

Devido ao potencial de lixiviação do Mg em solos altamente intemperizados e à sua interação com alumínio, a deficiência de Mg é uma preocupação crucial em solos ácidos.

Um dos bem documentados mecanismos de adaptação das plantas a solos ácidos é a liberação de ânions de ácidos orgânicos nas raízes. Estes ânions de ácidos orgânicos, como o citrato por exemplo, formam quelatos com os íons tóxicos de Al3+ formando complexos Al-ácido orgânico que não são fitotóxicos. Está bem documentado que o Mg é necessário para a liberação efetiva de ânions de ácidos orgânicos nas raízes, modificando a rizosfera intoxicada com Al [17], [18].

Assim como o Mg, também o Ca é importante na diminuição da toxidez de Al em solos ácidos. No entanto, o Mg pode ter ação protetora contra a toxicidade de alumínio quando adicionado em níveis micromolares, enquanto o Ca exerce seu papel protetor em concentrações milimolares [19]–[21]. O estudo realizado por Silva [20] indicou que o magnésio pode ser ainda mais eficiente do que o cálcio na redução da toxidez do alumínio para o crescimento das raízes das plantas. As doses de 2 mmol/L ou 10 mmol/L de magnésio, na presença de 15 mol/L de Al3+, aumentaram o crescimento da raiz principal de soja em quatro vezes e das raízes laterais por um fator de 65.

Esse resultado indica que o Mg tem benefícios muito específicos na proteção da planta contra a toxicidade de Al.

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[9] K. G. de Li. Dias, ͞Nutrição, Bioquímica e Fisiologia de Cafeeiros Supridos com Magnésio,͟ UFLA, Lavras – MG, 2015.

[10] I. Cakmak and E. A. Kirkby, ͞Role of magnesium in carbon partitioning and alleviating photooxidative damage,͟Physiol. Plant., vol. 133, no. 4, pp. 692–704, 2008.

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[12] M. Mengutay, Y. Ceylan, U. B. Kutman, and I. Cakmak, ͞Adequate magnesium nutrition mitigates adverse effects of heat stress on maize and wheat,͟Plant Soil, vol. 368, no. 1–2, pp. 57–72, 2013.

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[14] A. P. Neto, J. L. Favarin, P. P. T. Carvalho, T. Tezotto, and K. M. de Souza, ͞Cinética de absorção de fósforo em razão do teor de magnésio em cafeeiro,͟ in VIII Simpósio de Pesquisa dos Cafés do Brasil, 2013.

[15] F. L. Partelli, H. D. Vieira, and A. N. da Costa, ͞Diagnóstico nutricional em cafeeiro conilon orgânico e convencional no Espírito Santo, utilizando o DRIS,͟Ciência Rural, vol. 35, no. 6, pp. 1456–1460, 2005.

[16] S. Silva, ͞Aluminium Toxicity Targets in Plants,͟J. Bot., vol. 2012, pp. 1–8, 2012.

[17] J. L. YANG, J. F. YOU, Y. Y. LI, P. WU, and S. J. ZHENG, ͞Magnesium enhances aluminum-induced citrate secretion in rice bean roots (Vigna umbellata) by restoring plasma membrane H+-ATPase activity,͟Plant Cell Physiol., vol. 48, no. 1, pp. 66–74, 2007.

[18] I. R. Silva, T. J. Smyth, D. W. Israel, C. D. Raper, and T. W. Rufty, ͞Magnesium ameliorates aluminum rhizotoxicity in soybean by increasing citric acid production and exudation by roots,͟Plant Cell Physiol., vol. 42, no. 5, pp. 546–554, 2001.

[19] I. R. Silva, T. J. Smyth, D. W. Israel, C. D. Raper, and T. W. Rufty, ͞Magnesium is more efficient than calcium in alleviating aluminum rhizotoxicity in soybean and its ameliorative effect is not explained by the Gouy-Chapman-Stern Model,͟Plant Cell Physiol., vol. 42, no. 5, pp. 538–545, 2001.

[20] I. R. Silva, A. Ferrufino, C. Sanzonowicz, T. J. Smyth, D. W. Israel, and T. E. Carter Júnior, ͞Interactions between magnesium, calcium, and aluminum on soybean root elongation,͟Rev. Bras. Cienc. do Solo, vol. 29, no. 5, pp. 747–754, 2005.

[21] I. R. Silva, T. J. Smyth, D. W. Israel, and T. W. Rufty, ͞Altered aluminum inhibition of soybean root elongation in the presence of magnesium,͟Plant Soil, vol. 230, no. 2, pp. 223–230, 2001.